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Ann. Soc. Entomol. (N.S.), 2005, 41 (3-4), 239-604
Évolution et phylogénie des Coléoptères Passalidae (Scarabaeoidea).
Evolution and phylogeny of the Coleoptera Passalidae (Scarabaeoidea)
Résumé - Les Passalidae Leach sont étudiés dans leur cadre morphologique, caryologique, phylogénétique et biogéographique. Un rappel est donné dans ces domaines sur les travaux de référence les plus significatifs. Une synthèse est aussi fournie sur les connaissances éco-éthologiques de la famille. Les analyses et hypothèses évolutives sont menées en suivant les méthodes et principes cladistes et de cladogenèses par vicariance. Toutes les données relatives aux techniques, aux options utilisées et aux caractères étudiés sont explicitées, la plupart figurées. L’ensemble du travail exprime le besoin de réévaluer les systèmes descriptifs et d’affiliations traditionnels pour la famille et apporte à sa connaissance des éléments théoriques nouveaux. Environ 930 espèces sont reconnus (700 dans la littérature) ; il en existerait environ 1 000 au total.Trois régions morphologiques principales sont étudiées plus en détail et l’homologie de leurs caractères constitutifs est établie ou discutée : structures dorsales de la capsule céphalique, mandibules, genitalia ectodermiques mâles et femelles complets. Ces caractères, et ceux d’autres régions du corps ou des appendices (beaucoup sont inédits) sont décrits et interprétés. Chapitre I, La famille des Passalidae est assurément monophylétique. Les taxons du groupe famille comptent 2 sous-familles et 7 tribus (1 est nouvelle, 3 sont revalidées). Un genre est revalidé et les rares fossiles connus réexaminés. Chaque tribu est endémique d’un continent, l’ensemble offrant d’étroites relations avec la tectonique des plaques depuis le Jurassique moyen. Ces taxons typiquement gondwaniens correspondent en partie aux conceptions systématiques (bien qu’abandonnées depuis longtemps) de Kaup (1871) et de Gravely (1914-1918), principalement. La phylogénie, les systèmes de distributions, l’origine géographique et écologique, la paléobiogéographie et le groupe frère des Passalidae (fortement soutenu ici pour être les Trogidae) sont soumis à de futurs compléments d’hypothèses. Chapitre II, Les 19 genres de la tribu néotropicale des Proculini Kaup (un est nouveau, un est mis en synonymie) sont rediscutés en profondeur et souvent modifiés (de nombreuses espèces sont permutées d’un genre vers un autre et l’endémisme de chaque genre est revue). Le groupe frère de la tribu est potentiellement constitué d’une partie des Pertinax Kaup, s. str. La tribu est divisée en deux grands clades. Chaque genre est redéfini sur des critères phylogénétiques et leur biogéographie historique est mise en évidence au sein de scénarios, eux-mêmes intégrés dans la tectonique et la géomorphologie des Antilles et des Amériques Centrale et du Sud, depuis le Crétacé supérieur. Les patrons de dispersions (sensu Halffter 1976-1987), pour les Proculini, sont revisités : ils comprennent le méso-américain de montagne (12 genres), le néotropical typique (2 genres) et l’un est crée, le méso-américain de basse montagne (5 genres originaires de Méso-Amérique, mais qui sont aujourd’hui aussi présents en Amérique du Sud). Chapitre III, Parmi les genres de Proculini, Arrox Zang s. nov. (revalidé ; 2 espèces méso-américaines) et Veturius Kaup s. nov. (3 sousgenres ; 74 espèces dont 40 nouvelles, répandues dans presque toute l’Amérique intertropicale) sont révisés sous forme monographique détaillée. L’étude systématique, écologique et biogéographique de ces genres est portée depuis leurs ancêtres hypothétiques jusqu’aux populations intraspécifiques de certaines espèces, et pour chaque espèce depuis son origine présumée. Pour Veturius, 5 régions et 22 sous-régions synthétisent ses richesses biocénologiques et faunistiques dans toute son aire. Ces compartimentations géographiques sont une source d’informations fines et préalables aux interprétations biogéographiques. Des isolements post-Pléistocène d’espèces offrent une relation aiguë avec les refuges forestiers de Haffer et de Prance. Ces modèles révélés par Veturius – groupe très diversifié et occupant un vaste territoire hétérogène – semblent applicables, en Amérique, aux autres Passalidae et à d’autres organismes terrestres. [Ce numéro spécial est disponible sur demande au prix de 70,00 € (membres de la SEF : 53,00 €) - port compris]
Abstract - The Passalidae Leach are studied in their morphology, caryology and biogeography. The most significative works in these domains are noted. A synthesis is equally given about the eco-ethological data on the family. Evolutive analyses and hypotheses follow the principles of cladistic and cladogenesis vicariance. All the technical data, chosen options and studied characters are explained, most of them being figured. The work in its whole shows the need of a reevaluation of the traditional descriptive and affiliation systems in the family and gives knowledge of new theorical elements. Approximatively 930 species are recognized (700 in the literature). There could be 1 000 as a whole. Three principal morphological regions are studied with more details and the homology of their characters is established or discussed: dorsal structures of the head, mandibles, male and female complete ectodermic genitalia. Those characters, as well as those of other corporal regions or of the appendages (of which a large part is new), are described and interpreted. Chapter I, The Passalidae form a monophyletic group with certainty. The taxa of the family group include 2 subfamilies and 7 tribes (1 is new, 3 are revalidated). One genus is revalidated and the rare known fossils are reexamined. Each tribe is endemic from a continent, all of them showing strait relations with the plates tectonic since Middle Jurassic. Those typically Gondwanian taxa correspond partially to the systematics (though abandoned since a long time) of Kaup (1871) and Gravely (1914-1918). The phylogeny, distribution systems, geographic and ecological origin, paleobiogeography, and sister group of the Passalidae (strongly supported here to be the Trogidae) are submitted to future extensions of hypotheses. Chapter II, The knowledge of the 19 genera of the Neotropical tribe Proculini Kaup (one is new, one is undergraded to synonym) is rediscussed largely and often modified (numerous species are newly combined from a genus to another and the endemism of each genus is adapted). The sister group of the tribe seems to be constituted among the Pertinax Kaup, s. str. The tribe is divided in two principal clades. For each genus a new definition is given, based on phylogenetic criteria, and their historical biogeography is put to evidence among the scenarios, those being integrated is the tectonic and the geomorphology of the Antillas and the Meso and South Americas since the Upper Cretaceous.The dispersion patterns (sensu Hallfter 1976-1987) of the Proculini are revisited and comprise the Meso-American mountain d. p. (12 genera), the typica Neotropical d. p. (2 genera), and a new one, the Meso-American low mountain d. p. (5 genera, originating from Meso-America but today also present in South America). Chapter III, Among the genera of Proculini, Arrox Zang s. nov. (revalidated; 2 Meso-American species) and Veturius Kaup s. nov. (3 subgenera; 74 species from which 40 are new; expanded about nearly all Intertropical America) are revised in a detailed monography. The systematic, ecologic and biogeographic studies of the genera start with their hypothetic ancestor up to certain intraspecific populations, and for each species from its origin. For Veturius, 5 regions and 22 subregions give the synthesis of faunistic and biocenologic richness through its whole distribution. These geographic partitions are fine data source and precede evolutive biogeographic interpretations. Post-Pleistocene speciations induce a strait relation with the Haffer and Prance’s forest refuges. Those models revealed by Veturius – a diversified group, expanded in a very heterogeneous territory – seem to be applicable to the other Passalidae, well as to many other Neotropical terrestrial organisms. [This special issue is available separately on request for 70.00 € (SEF members: 53.00 €) - including postage and handling]
