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Annales de la Société Entomologique de France
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Revue internationale d'entomologie - International Journal in Entomology
       
 
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Issue 48(1-2)
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Ann. Soc. Entomol. (N.S.), 2001, 37 (1-2), 129-174

 

Mandibular mechanisms and the evolution of hexapods

 Mécanismes mandibulaires et évolution des Hexapodes
 

Koch M. (mail: markus_koch@zoologie.uni-hamburg.de )

 

Résumé - Des concepts antérieurs sur l'origine et les premiers stades de lëévolution de la mandibule des Hexapodes sont modifiés et de nouvelles recherches apportent des arguments originaux sur la morphologie fonctionnelle de la tête et des pièces buccales chez les premiers Hexapodes aptères ("Aptérygotes"). Le mode originel de prise de nourriture est inféré pour chaque sous-taxon de rang élevé (Collembola, Protura, Diplura, Archaeognatha, Dicondylia), ce qui inclut des détails sur la structure de la mandibule, son articulation, son équipement musculaire et sa "coopération" avec d'autres appendices céphaliques. Le point de vue traditionnel selon lequel l'état le plus "primitif" est conservé chez les Archaeognatha actuels est abandonné. Ce taxon est caractérisé par des adaptations à la microphagie qui sont presque identiques à celles trouvées chez les Collembola non spécialisés. Différentes solutions mécaniques pour aspirer le matériel alimentaire (Collembola : endognathie ; Archaeognatha : pseudo-endognathie) indiquent que la spécialisation vers la microphagie s'est réalisée parallèlement deux fois. Le mécanisme de prise de nourriture chez les Protura peut être rapporté à un état archéo-collembolien. Les Diplura montrent des modifications uniques de la tête et de la morphologie mandibulaire, qui permettent la macrophagie. Chez ce taxon, l'endognathie a apparemment évolué de façon indépendante. Le point de vue antérieur, selon lequel lëévolution d'une forte capacité à mordre chez les Dicondylia (Zygentoma + Pterygota) est fonctionnellement corrélée à l'acquisition de mandibules dicondyliennes, ne peut être maintenu plus longtemps. Des interactions antérieures entre les mandibules et la capsule céphalique existent aussi chez les Collembola, Diplura et Archaeognatha. Leur structure et l'homologie avec l'articulation antérieure des Dicondylia (par exemple chez les larves d'Ephéméroptères) sont discutées, y compris pour ce qui concerne la "glissière" de Kukalová-Peck. La distinction traditionnelle entre mandibules mono- et dicondyliennes ne peut être maintenue plus longtemps. La capacité à mordre transversalement est vue comme étant déjà un trait basal des Hexapodes. Des preuves nouvelles sont présentées pour établir que la mandibule consiste primitivement en l'assemblage de trois composants successifs. Une comparaison avec des éléments correspondants de la 1ère maxille permet leur identification comme cardo, stipes et lobe gnathal. Un regard plus approfondi sur l'état ancestral de la mandibule des Hexapodes est obtenu par une comparaison extra-groupe (Crustacea, "Myriapoda"). La conception courante, selon laquelle un type pivotant "primitif" des mandibules -comme communément attribué à la structure de base des Crustacés- a été primitivement conservé chez les Hexapodes, est abandonnée. Pris ensemble, ces faits et d'autres actuellement disponibles, soutiennent l'idée que la lignée des Hexapodes dérive d'un ancêtre de type myriapodien. Aucune hypothèse alternative ne peut être étayée.

 

Abstract - Previous concepts on the origin and early evolution of the hexapod mandible are modified, and reinvestigation of the functional morphology of the head and mouthparts in primarily wingless hexapods ("Apterygota") provides new arguments. The original mode of food uptake is inferred for each high-ranked subtaxon (Collembola, Protura, Diplura, Archaeognatha, Dicondylia), which includes details on mandible structure, articulation, muscular equipment, and co-operation with other head appendages. The traditional view is abandoned that the most "primitive" state is maintained in Recent Archaeognatha. This taxon is characterized by adaptations to particle feeding that are almost identical to those found in unspecialized Collembola. Different constructional solutions for sucking up food materials (Collembola: entognathy; Archaeognatha: pseudo-entognathy) indicate that specialization towards microphagy happened twice in parallel. The feeding mechanism in the Protura can be traced back to an archi-collembolan state. Diplura show unique modifications in head and mandible morphology, permitting macrophagy. In this taxon, entognathy apparently evolved independently. The previous view that the evolution of strong biting ability in the Dicondylia (Zygentoma + Pterygota) is functionally correlated with the acquisition of dicondylic mandibles can no longer be maintained. Anterior interactions between mandibles and head capsule also occur in the Collembola, Diplura, and Archaeognatha. Their structure and homology with the anterior articulation(s) in the Dicondylia (e.g. in ephemeropteran larvae) are discussed, including Kukalová-Peck's "slider". The traditional distinction between mono- and dicondylic mandibles can no longer be maintained. The capacity of transverse biting is thought to already be a feature of the hexapod ground pattern. Further evidence is presented that the hexapod mandible primarily consists of three succeeding components. Comparison with corresponding elements of the 1st maxillae permits their identification as cardo, stipes, and gnathal lobe. Further insight into the ancestral state of the hexapod mandible is obtained by outgroup comparison (Crustacea, "Myriapoda"). The currently accepted view is abandoned that a "primitive" rolling type of mandiblesóas commonly ascribed to the crustacean ground patternówas primarily maintained in the Hexapoda. Altogether, these and all other presently available data support the view that the hexapod branch originated from a myriapodlike ancestor. No alternative assumption can be substantiated.

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Monograph Nomioidinae
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