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Ann. Soc. Entomol. (N.S.), 2001, 37 (1-2), 21-40
Arthropod rDNA phylogeny revisited: a consistency analysis using Monte Carlo simulation
La phylogénie de l'ADNr des Arthropodes revisitée : une analyse de robustesse utilisant la simulation de Monte Carlo
Résumé - Il y a eu un fort consensus parmi les systématiciens traditionnels spécialistes des Arthropodes pour considérer que les Hexapodes ont un plus récent ancêtre commun avec les Myriapodes. Pourtant, des études moléculaires remettent en question ce point de vue en soutenant une plus proche relation de parenté des Hexapodes avec les Crustacés. Puisqu'il y a seulement une unique histoire évolutive, soit les données moléculaires, soit les données morphologiques ont été mal interprétées. La morphologie peut être trompeuse quand des similitudes de structures résultent d'une évolution convergente. Un arbre d'évolution moléculaire peut aussi être trompeur quand les hypothèses sous-jacentes d'évolution des séquences contredisent les paramètres de l'évolution réelle des séquences. Nous réexaminons donc la validité des phylogénies publiées d'ADN ribosomique d'Arthropodes en utilisant une nouvelle génération d'outils d'analyse de phylogénies moléculaires. L'attention est attirée sur un biais potentiel dans l'estimation des arbres, produit par la combinaison d'un fort taux d'hétérogénéité selon les sites dans les séquences ribosomiques, et les taux élevés de substitutions dans les séquences des Insectes et des Crustacés. L'analyse de robustesse par la méthode paramétrique de bootstrap fondée sur la simulation de Monte Carlo, révèle que des différences de taux de substitution dans l'ADN ribosomique des Arthropodes sont assez importantes pour causer des biais dans l'estimation des arbres ; ces méthodes sont insuffisantes dans le cas de substitutions multiples. Pourtant, le maximum de vraisemblance protège contre l'attraction des longues branches lorsque le taux d'hétérogénéité selon les sites est pris en compte. Lorsque nous estimons des arbres avec des algorithmes de maximum de vraisemblance qui prennent en compte le taux d'hétérogénéité selon les sites, le clade Hexapodes/Crustacés reste très fortement soutenu, ce qui corrobore l'hypothèse de sa validité. Comme de récentes analyses de gènes codants et d'organisation du génome mitochondrial convergent aussi pour réunir les Hexapodes et les Crustacés, une révision des idées classiques sur l'origine et l'évolution des Hexapodes apparaît inévitable.
Abstract - There has been a firm consent among traditional arthropod systematists that hexapods share a common most recent ancestor with myriapods. Molecular stu-dies, however, question this view by supporting a closer relationship of hexapods with crustaceans. As there is only one evolutionary history, either molecular or morpholo-gical data must have been incorrectly interpreted. Morphology can be misleading when structural similarity results from convergent evolution. Molecular tree estimation can also be misleading when the underlying sequence evolution assumptions violate actual sequence evolution parameters. We therefore reexamined the validity of a previously published arthropod ribosomal DNA phylogeny using a new generation of molecular phylogenetic analysis tools. Attention was directed towards potential tree estimation bias arising from the combination of strong rate heterogeneity across sites in ribosomal sequences and elevated substitution rates of insect and crustacean sequences. Consistency analysis with the Monte Carlo simulation based parametric bootstrap method revealed that substitution rate differences in arthropod ribosomal DNA were large enough to cause tree estimation bias for methods that insufficiently correct for multiple substitutions. Maximum likelihood, however, proved immune against long-branch attraction when rate heterogeneity across sites was taken into account. When we estimated trees with maximum likelihood algorithms that take across-sites rate heterogeneity into account, the hexapod/crustacean sistergroup clade remained very strongly supported corroborating confidence in this clade. As recent analyses of protein coding genes and mitochondrial genome rearrangements also converge on uniting hexapods with crustaceans, a revision of the traditional ideas about the origin and evolution of hexapods seems inevitable.
